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棉花种业的昨天、今天和明天

日期:2021-05-21 作者:马雄风 毛树春 王宁 来源:中国农业科学院棉花研究所 【字号: 打印本页

  棉花既是人们的衣着之源,又是关系国计民生的重要物资,在整个国民经济中占有非常重要的位置。在中国2000多年的植棉历史长河中,中国棉花经历了从无到有、从小到大、从弱到强的发展历程。我国棉花生产直到20世纪50年代前仍处于一个较低水平,而经过70多年的发展,我国棉花种业已日趋壮大,种质资源不断丰富,良种繁育体系逐步完善,棉花生产水平稳步提升。但总体上看,与棉花产业发达国家仍存在较大差距。适逢国家打好种业翻身仗的良好机遇,应集中攻关棉花种子重大科学问题和关键技术难题,全面提高我国棉花种业科技原始创新能力,更好地满足市场多元化消费需求,确保国家棉花产业安全。

  一、棉花种业发展历史脉络

  (一)棉花的起源与驯化

  棉花是世界上主要的经济作物,在80多个国家种植,不仅是世界上主要的天然纤维来源,也是仅次于大豆的重要油料和蛋白作物。棉花种植最早出现在公元前5000—4000年的印度河流域文明中。大约9世纪的时候,摩尔人将棉花种植方法传到了西班牙。15世纪,棉花传入英国,然后传入英国在北美的殖民地。我国植棉历史悠久,公元前二世纪《尚书·禹贡》篇“扬州”记载:“岛夷卉服,厥篚织贝”。一般认为,“织贝”亦称为吉贝(即布),均指的是棉花。据此,我国植棉的历史可上溯至2400多年以前的战国时代。

  棉花,锦葵科(Malvaceae)棉属(Gossypium)植物,英文是cotton。棉花其实不是“花”,而是花凋谢后的果实——棉桃(也叫棉铃)里保护种子的絮状纤维。这种纤维经过简单加工后即可纺纱织布,是世界上最重要的纺织原料之一。野生棉种类繁多,不过其中只有四个棉种被人类长期选择、驯化和栽培,它们是:亚洲棉(G.arboreum)、草棉(G.herbaceum)、陆地棉(G.hirsutum)和海岛棉(G.barbadense)。一般认为,这四个棉种的原产地都不在中国,而是在数千年的历史时期内,相继传入中国。

  亚洲棉(图1),也称中棉,原产于印度次大陆,是最早在亚洲栽培和传播的棉种,在世界上有5000多年的栽培历史。亚洲棉经印度、缅甸、越南传入海南岛和两广地区。据史料记载,至少在秦汉时期,之后传入福建、广东、四川等地区,然后逐渐北上至长江、黄河流域,直至辽河流域,经不同地理环境下的长期驯化,产生了类型丰富的地方品种,在我国有2000多年的种植历史。

 

  图1 亚洲棉 (G.arboretum L.)

  草棉(图2),也称非洲棉,原产于热带非洲,是非洲大陆栽培和传播较早的棉种,种植历史很久远,距今至少有4000年的栽培历史。大约在南北朝时期,草棉经非洲、西亚传入新疆、河西走廊一带;至宋元之际,草棉传播到长江和黄河流域广大地区;到13世纪,已传到陕西渭水流域;草棉在我国历史上对西北地区的棉植业发挥了重要的作用。

 

  图2 草棉(G. herbaceum L.)

  陆地棉(图3),原产于中美洲墨西哥一带,考古学家认为,陆地棉的种植历史至少也可以追溯到距今5000年以前。陆地棉品种最早引入我国上海试种是在1865年,记载于1866年《天津海关年报》英国人 Thomas Dick的记述,这是有据可查的最早陆地棉引入我国的记录。此后陆地棉不断的引进并扩大种植, 到中华人民共和国成立后,“珂字棉”和“岱字棉”成为中国种植面积最大的两个陆地棉品种,而原来在中国普遍种植的亚洲棉和草棉,则逐渐退出了历史舞台。

 

  图3 陆地棉(G.hirsutum L.)

  海岛棉(图4),又称超长绒棉,原产于南美洲、 中美洲及加勒比海诸岛,距今约有4500多年的种植历史。相对于草棉、亚洲棉和陆地棉,海岛棉传入我国的时间较迟。在20世纪50年代,首先在新疆引种苏联一年生海岛棉获得成功后,又经多次棉种更换,目前新疆地区推广的海岛棉品种各项质量指标均超过国家规定标准。

 

  图4 海岛棉(G. barbadense L.)

  在不同历史时期,我国的主要栽培品种也不一样,亚洲棉和草棉引入历史最久,虽然具有耐旱耐瘠、抗逆性强的特点,但因为植株较小、产量低、纤维粗而短,只适于手工纺织。目前无论国内还是国外,这两种棉种的种植面积都不大,基本已经被陆地棉和海岛棉替代。陆地棉产量高,品质优,纤维长度30mm上下,强度适中(断裂比强度30cN/tex以下),较细(马克隆值3.5—5.5),适纺40支的中高品质棉纱线。陆地棉引入我国的历史较短,但发展很快,是当前全球种植面积最大的栽培种,约占棉花产量的95%左右。海岛棉纤维更长(长度35 mm以上),强度更高(断裂比强度35cN/tex),细度更佳(马克隆值4.0上下),因而品质更优,适纺120支的高品质棉纱线;但海岛棉适应性较差、产量较低、加工成本偏高,目前仅在新疆一些地方种植,总量仅占我国棉花总产的约1%。

  (二)国外棉花的育种历程

  全球棉花育种进程,大体分为引种、常规选育、基因工程育种3个大的阶段。

  1.引种时期。引种是指将外地或外国的新作物、新品种、新品系和遗传材料引入当地,经本地试种成功后,直接在生产中推广应用。由于引种简便易行、见效快,早期在棉花育种中大量采用。

  大约在公元前500—1000年之间,亚洲棉从印度向西扩展至非洲和地中海各地,向东传播至缅甸、越南等国。越南在公元前1500年就有了棉花,是佛教僧侣引进的,但是直到公元3—4世纪才广泛的种植。草棉,是在史前时期通过部落和各国人民之间的贸易往来逐步向外传播,经过埃塞俄比亚、埃及、伊朗、伊拉克、土耳其、希腊等传到东方各国。大约在公元7—8世纪,草棉先后传入亚洲的一些国家。陆地棉约于17世纪初从墨西哥引入美国南部,以后逐渐的传入各个主要的产棉国。1793年Eli Whitney发明了锯齿轧花机,使轧花效率大大提高,美国棉花生产规模迅速扩大。在此背景下,美国从墨西哥引种速度加快,并培育了大量的优良棉花品种,如金字棉、斯字棉等。后来这些品种被印度、苏联、中国、埃及等产棉国引种,在全球广泛种植。海岛棉原产于南美洲,1492年哥伦布发现新大陆后就带回了欧洲进行广泛的种植。1786年开始在美国大面积的栽培,以后渐渐的发展到非洲和印度等地。苏联19世纪末以前种植的都是产量水平低、纤维品质差的草棉品种。1870年从美洲、埃及引种了海岛棉,但因晚熟并未成功。1884年成功从美国引种早熟、产量高、纤维长、品质优的金字棉、鲁赛尔斯棉、克里弗林得棉,并逐渐替代了本地草棉品种。

  2.常规选育时期。传统选育通常是将引进的外来优异品种与本地适应性更好的种质杂交,构建遗传群体,结合实际生产问题选育新品种。

  世界产棉国利用常规育种技术进行近代棉花育种已有100多年的历史,已育成大批在生产上推广种植的优良品种。1922—1930年,苏联采用当地比较高产的品种拉弗罗茨基、169、182等替换了当时所谓的“工厂混杂体”。其中拉弗罗茨基推广面积高达100万公顷,产量提高15%—20%,衣分提高2—3百分点。采用系统选育法从引进品种群体中选育出高产长绒棉新品种,包括从爱字棉0278中选育出来的8517、从金字棉群体中培育出的早熟棉花品种1306。上世纪70年代初,印度采用常规育种技术育出世界上第一个杂交种H4的推广面积曾高达130万公顷,占当时印度棉田总面积的17%;90年代育成并发放中绒陆地棉杂种kirti,比H4不仅早熟而且增产79%;培育的陆地长绒杂种Savita绒长32mm,麦克隆3.5—3.8,适纺80支高精纱。在优质棉育种方面,美国居领先地位,采用常规育种选育的品种绒长一般在27—30mm,强度30cN/tex,麦克隆4.0—4.2,主要代表性品种是爱字棉系列。

  3.基因工程育种时期。基因工程育种是指借助分子生物学手段将外源基因通过体外重组导入受体细胞内,使这个基因能在受体细胞内复制、转录、翻译表达,使受体植株表现出期望的优良性状。

  美国孟山都公司1988年率先将苏云金杆菌的Bt基因插入到棉花基因组,培育出了能够防治棉铃虫的转基因抗虫棉植株。经过大量田间试验和转基因栽培品种的培育,1996年美国正式将转Bt基因抗虫棉推向市场。1994年由Calgene公司研发的抗苯腈类除草剂的转基因棉花BXN也获得批准进行商业化种植。从1997年到2010年,转基因棉占美国棉花面积的比例从15%提高到了73%。如今,美国种植的陆地棉全部为转基因抗除草剂、抗虫和抗病的多抗性品种。

  全球转基因棉花的种植面积从2008年的760万公顷增长到2018年的2490万公顷,占棉花种植面积的比例从30%提高75%。印度自2002年从美国引进转Bt基因抗虫棉,到2018年已占棉花种植面积的95%。

  转基因抗虫棉的问世,打破了原来的育种格局,主要产棉国棉花新品种选育重心大多由传统的常规育种向基因工程育种转变。

  (三)我国棉花的育种历程

  1900年以来,我国棉花育种经历了从引种到自育的发展历程,完成了主要品种的6次更新换代,实现了种子供给从短缺到基本平衡的转变,棉花育种取得了举世瞩目的成就。从品种类型上,由种植亚洲棉到引进国外陆地棉品种,直至种植自育品种;从育种技术上,由系统选育发展到杂交育种,由常规育种发展到转基因育种,创新能力持续增强。

  1.国外引种,第一次更换。从1904年开始,历时54年,这期间的主要特征是引进美国岱字棉15、斯字棉、珂字棉等以及苏联108夫、克克1543、2依3等陆地棉品种,逐步替代了我国长期种植的亚洲棉和草棉。其中,岱字棉15的种植面积一度占中国棉花种植面积的84.1%。这些美国棉花的大量引进,对我国棉花产业的发展及品种的改良起到了巨大的推动作用。

  2.系统育种,第二次更换。随后的十年期间(1959—1969),我国利用系统育种技术改进国外陆地棉品种,自己选育的棉花新品种得到了推广,例如在岱字棉15群体中选育出中棉所2号、中棉所3号,从斯字棉2B群体中选育出徐州1818、邢台6871等。这次更新,中国棉花单产在之前的基础上增加了两成,自育品种表现丰产、稳产且生育期短、适应性广,纤维长度有所增加,但综合品质仍然较低。

  3.杂交育种,第三、四次更换。20世纪70年代,我国采用杂交育种技术培育出一系列新品种。鲁棉1号是我国推广面积超“亿亩”的大品种之一,结束了美国岱字棉品种在黄河流域棉区的主导地位。中棉所5号因耐旱耐涝性强成为20世纪70年代主要种植品种。军棉1号成为南疆20世纪80年代主要种植品种,完全取代了从原苏联引进的棉花品种,对新疆棉区的品种更替起到了重要的作用。20世纪70年代末到90年代初,中棉所10号因早熟成为我国短季棉育种的开创性品种,缓解了黄河流域棉区粮棉争地矛盾,实现了麦棉两熟双高产。经过这两次换种,我国自育陆地棉品种基本普及,品种的丰产性有较大提高。

  4.抗性育种,第五次更换。针对棉花枯萎病和黄萎病危害日益严重,我国在20世纪80年代中期至90年代中期以控制病害为主要育种目标之一。通过打破高产与抗病性和纤维品质的遗传负相关,育成高抗枯萎病耐黄萎病品种中棉所12和86-1等。此外,中棉所17具有早熟、高产、优质、抗病、适于麦棉套种等优良特性,成为黄淮海棉区麦棉套种的主导品种。这一阶段育成的品种极大地促进了棉花丰产、抗病性、纤维品质的提升。自育品种完全取代了国外品种,结束了美棉一统天下的局面。

  5.转基因品种引进与自育,第六次更换。从90年代至今(1991—至今),主要特征是抗虫棉的推广。针对1992年、1993年黄河流域棉区棉铃虫的猖獗危害,我国培育出R93-1到R93-6等抗虫棉新品系,但因经济性状的缺陷未能推广。1996年和1998年我国先后引进美国转Bt基因抗虫棉分别在黄河和长江流域棉区种植。这次引进品种不仅解决了我国抗虫棉品种的短缺,还推动了基因检测方法、良种繁殖、精加工和包装技术的进步,使商品种子价格大幅提高。

  1999年我国成功构建具有自主知识产权的Bt基因,成为世界上第二个拥有抗虫基因自主知识产权的国家,育成了转基因抗虫棉SGK321、中棉所41、鲁棉研15等,至2006年我国自主培育的抗虫棉品种种植面积占全国植棉面积的80%以上,到2010年我国自主培育的抗虫棉品种全面替代美国品种。2019年,由中国农业科学院棉花研究所培育的中棉所41种子搭载嫦娥四号在月面上完成了人类首次生物试验,并在月面长出了世界上第一株嫩芽。在月面成功发芽必须适应月球低重力、强辐射、高温差等严峻环境条件考验,“中棉所41”面对月面的各种恶劣环境,显现出强大的生命力,具有良好的广谱抗逆能力,对人类探索生命如何在地外星球生存具有重大意义。这是人类首次在月面的生物生长培育试验成功,而这一片震惊世界的嫩叶背后的棉花种子,却蕴含着中国众多农业科研人员几十年的心血,代表着中国棉花育种水平提升到新的高度。

  二、国内外现代棉花育种发展情况

  (一)国外发展情况

  全球棉花的育种体系有3类:一是以澳大利亚的联邦科学与工业研究组织、澳大利亚悉尼棉花研究中心、澳大利亚棉花研究所等为代表的由政府育种项目主导的国家育种体系,主要研究和解决棉花生产中存在的实际产业问题。二是以美国公立科研机构、大学及美国农业部所属试验站等为代表的公益性育种研究体系,这些机构主要开展基础和公益研究,从事种质资源收集保护、扩繁及鉴定、遗传育种方法、基因组学、生物信息学等前沿领域的基础研究,种质资源和技术成果一经成熟便逐步向中小企业转移,服务于企业的育种研发。三是以德国Bayer Crop Science、美国Delta & Pine Land等为代表的育繁推一体化的跨国种业公司的商业化育种体系,在诸多领域的技术水平处于世界领先。

  在育种技术方面,常规育种方法(选择育种、杂交育种、杂种优势利用、诱变育种等)仍然是改良棉花品种的重要手段。随着现代育种高通量基因型及表型分析技术的日趋成熟,全基因组分子育种技术(基因工程育种、分子标记辅助育种、品种分子设计育种等)已大量应用于棉花育种(图5)。美国和澳大利亚的棉花遗传育种技术处于国际领先水平。如:以拜耳(孟山都)为首的种业技术公司在转Bt基因抗虫棉、抗草胺膦棉花品种相继商业化之后,于2018年成功研制了转基因抗盲蝽品种;2017年,美国率先报道了利用CRISPR/Cas9基因编辑系统基因敲除创制的棉花新材料。

 

  图5 棉花育种技术的发展

  (二)国内发展情况

  1.棉花品种供给丰富时期。2000年《种子法》颁布以来,我国种子进入了市场化时代,品种布局区域化、种子生产专业化、种子质量标准化、种子加工机械化的“四化”种子体系基本形成。棉花商品品种从供给平衡到极大丰富。品种类型繁多,按生育期分为中熟棉、中早熟棉、早熟棉和特早熟棉,按育种途径分为杂交种、常规品种和转基因品种,按纤维品质分为短绒棉、中绒棉、中长绒棉和长绒棉(海岛棉),以及按品种特点划分的低酚棉、彩色棉、杂交种、常规品种和转基因品种等。转Bt抗虫棉的全部国产化不仅降低了棉铃虫的防治成本,也提升了我国棉花产品的国际竞争力。

  2.遗传品质全面改善。相比20世纪50年代,我国的棉花遗传品质得到了全面改善。陆地棉品种纤维长度延长1—2mm,达到或超过30mm;断裂比强度提高2—3cN/tex,达到或超过30cN/tex;长度整齐度指数在83%—85%水平上,我国棉花遗传品质进入“双30”的高品质时代。

  3.棉花种质资源管理及评价体系建立。我国建有国家种质资源长期库、青海复份库和安阳棉花种质资源中期库,野生棉主要保存在海南棉花种质资源圃。中期库共保存棉花种质12339份,数量居世界第2位,其中陆地棉10317份、陆地棉野生种系350份、海岛棉1012份、亚洲棉603份、草棉25份、野生种32份。通过开展棉花基因组组装和种质资源群体测序研究,从2012年至今,我国科学家在世界顶级学术期刊Nature系列刊物上发表了多项重要研究进展,为解析棉属基因组进化和发掘利用棉花种质资源优异基因奠定了关键的理论基础。

  4.育种技术发展迅速。21世纪前20年我国的棉花转基因育种技术不断创新,在转化效率、受体基因型、转移基因的种类等方面进展突出。多个育种单位可以在短期内批量获得棉花转基因植株,建立了有效的转基因专利技术,使转基因受体和组织不断更新。2017年我国自主创建的棉花基因编辑系统,编辑效率达85%。高效CPF1和单碱基编辑系统已被用于研发棉花抗除草剂材料、无棉酚材料和高油酸棉花新种质。研究者计划利用高通量的基因编辑技术对数以千计的棉花基因进行饱和突变,期望创造出丰富多彩的遗传材料。

  5.棉花种子产业化逐步推进。由“中棉种业”、“创世纪”、“隆平高科”、“国欣农研会”、“金丰源”、“塔里木河”、“九圣禾”、“惠远”等龙头企业带动,我国棉花种子产业化初具规模,初步实现了品种布局区域化、种子生产专业化、种子质量标准化、种子加工机械化的四化种子体系建设,形成了棉花种子主体多元化格局,进入了实施育繁推一体化的新阶段,即集良种引进、选育、研发、扩繁、推广于一体的优良品种繁育推广体系。

  三、问题与差距

  虽然我国棉花育种取得了举世瞩目的成就,但不可否认,国内种业发展水平与发达国家的差距还是客观存在的。具体如下:

  1.棉花种业科技的原始创新能力仍然薄弱。整体看,我国缺乏棉花种业发展的原创核心技术,主要体现为育种理论和技术创新薄弱,种质资源创新不足,有育种利用价值和自主知识产权的新基因少,重大新品种缺乏。

  2.棉花种业现有体制不完善难以满足现代种业发展的需求。我国种业发展仍处于初级阶段,种质资源、基因发掘、育种技术、良种繁育与推广脱节,实质性深入合作很少,缺乏利益分享和持续保障机制。另一方面,在核心技术创新、重大技术的工程化集成和熟化能力创新方面,大兵团攻关的举国体制尚不完善。

  3.种业企业科技创新主体地位有待加强。在我国,育种的相关工作主要由科研院所和高等院校来完成,只有极少数的种子企业具有商业化育种能力。

  四、“十四五”发展方向

  1.明确棉花育种主攻方向,修订审定标准。围绕我国棉花产业需求,明确育种主攻方向,加强高产高品质定向育种,使我国棉花育种的水平持续提高。修订棉花审定标准,加快突破性品种审定推广,满足种植和纺织的新需求。

  2.培育抗病、优质、高产的优异种质。制定品种资源引进、收集和保存方案,增加种质资源数量,扩充种质资源库;利用野生棉鉴定优质基因位点,通过远缘杂交、染色体加倍等,将优异基因向栽培品种渐渗,拓宽棉花种质资源的遗传基础。

  3.改进提高棉花育种效率。利用大数据和基础研究成果提升育种效率。利用多个棉种的高质量参考基因组,结合QTL定位、全基因组关联分析(GWAS)结果,系统鉴定高产/高品质/抗逆等性状的分子机制及调控基因,整体提升基因组学和分子定向设计育种的理论水平和研究方法,实现精准育种。

  4.打造现代化综合性科研平台。升级与改造国家棉花实验室体系、建设野外(室外)科学试验基地、完善海南野生棉种质资源圃及南繁基地等平台建设,重点推进实验室、野外基地、种质库、南繁中心等创新、支撑和服务三类科技平台建设工作,提高种质资源保护、育种创新、品种测试、良种繁育能力,提升联合攻关与自主创新能力,推动棉花品种更新换代。

  5.建立符合棉花产业发展方向的现代化种子产业体系。以种子企业为主体,以基础研究与商业化育种相结合的科技创新机制为支撑,建立创新能力、服务能力、竞争能力强的棉花种业体系,逐步形成“产、学、研、用”一体化的种业集团,培育和壮大育种龙头企业,探索出一条育繁推一体化、产学研密切结合的适宜我国棉花产业发展的种业发展模式。